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　　[video:辛秀芳研究組揭示植物雙層免疫系統(tǒng)交互作用的機(jī)制]
　　3月11日，《自然》（Nature）在線發(fā)表了中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心研究員辛秀芳課題組題為Pattern-recognition receptors are required for NLR-mediated plant immunity的研究論文。該研究揭示了植物兩大類免疫系統(tǒng)在功能上交互作用的機(jī)制，為全面理解植物的免疫系統(tǒng)架構(gòu)提供了新的視角。
　　自然界中，植物為抵抗多種病原菌的入侵，已進(jìn)化出兩層先天免疫系統(tǒng)。其中，第一層免疫系統(tǒng)是由細(xì)胞膜定位的模式識(shí)別受體PRRs（Pattern-recognition receptors）直接識(shí)別病原菌的病原相關(guān)分子模式PAMPs（Pathogen-associated molecular patterns）而觸發(fā)的植物免疫，稱為PTI（Pattern-triggered immunity）；第二層免疫系統(tǒng)是由位于胞內(nèi)的NLR（Nucleotide-binding，Leucine-rich Repeat proteins）受體蛋白直接或間接地感知病原菌的效應(yīng)因子（Effectors）從而觸發(fā)的植物免疫，稱為ETI（Effector-triggered immunity）。前期的大量研究發(fā)現(xiàn)，PTI和ETI在識(shí)別機(jī)制及早期信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)上存在較大差異，因此，傳統(tǒng)上人們認(rèn)為PTI和ETI是相互獨(dú)立的系統(tǒng)。但是，學(xué)界尚不清楚PTI和ETI是否存在功能上的直接關(guān)聯(lián)。
　　該研究中，研究人員發(fā)現(xiàn)擬南芥的PRRs及其共受體的多突變體很大程度地喪失了由多種效應(yīng)因子觸發(fā)的植物ETI免疫抗性，該結(jié)果表明，PRRs及其共受體對(duì)NLRs激活正常的免疫反應(yīng)起重要作用。深入研究發(fā)現(xiàn)，PRRs及其共受體對(duì)效應(yīng)因子AvrRpt2激活的ETI免疫反應(yīng)中活性氧ROS的產(chǎn)生具有重要意義。在ETI免疫反應(yīng)過程中，活性氧ROS的產(chǎn)生主要由RBOHD蛋白介導(dǎo)。該研究發(fā)現(xiàn)，ETI能夠顯著上調(diào)RBOHD的mRNA及蛋白水平，但該蛋白的磷酸化修飾和完全激活依賴于PTI信號(hào)，因此，植物兩層免疫系統(tǒng)通過精密的分工合作來實(shí)現(xiàn)對(duì)RBOHD的調(diào)控和活性氧的大量產(chǎn)生。該合作機(jī)制可保障植物在面臨病原菌的侵染時(shí)，快速準(zhǔn)確地輸出足夠的免疫響應(yīng)。
　　此外，該研究還發(fā)現(xiàn)ETI會(huì)強(qiáng)烈上調(diào)一些PTI重要信號(hào)組分（包括BAK1、BIK1和RBOHD等）的轉(zhuǎn)錄和蛋白水平。這表明，在ETI過程中，PTI信號(hào)組分被增強(qiáng)，使得PTI信號(hào)通路整體被上調(diào)，從而誘導(dǎo)起更持久的免疫輸出。該研究揭示了PTI和ETI免疫系統(tǒng)之間的協(xié)同互作模式，為看似獨(dú)立的PTI和ETI免疫系統(tǒng)存在諸多相似的下游免疫反應(yīng)提供了一個(gè)重要解釋。該研究成果也為自然界中通過增強(qiáng)PTI通路來達(dá)到加強(qiáng)ETI響應(yīng)，從而使植物更加抗病提供了理論依據(jù)。
　　辛秀芳課題組博士研究生袁民航為論文第一作者，辛秀芳為論文通訊作者。課題組博士研究生江澤宇、蔡博瑩和博士后王易平以及河南大學(xué)聯(lián)培研究生劉夢(mèng)匯為論文的共同作者。研究工作得到中科院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所研究員周儉民及其實(shí)驗(yàn)室博士畢國(guó)志、美國(guó)杜克大學(xué)教授何勝洋及其實(shí)驗(yàn)室博士Kinya Nomura的幫助，獲得分子植物卓越中心、植物分子遺傳國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室和中科院項(xiàng)目等的資助。
　　論文鏈接
　　主要成果總結(jié)。（A）上圖為抗病植物表型，下圖為感病植物表型。（B）不同菌處理植物后，活性氧ROS的產(chǎn)生情況。D36E(avrRpt2)菌株在野生型Col-0植物中能同時(shí)激活PTI和ETI。綠色熒光指示活性氧ROS，紫色熒光代表葉綠體自發(fā)熒光。（C）文章研究結(jié)果的模型圖。圖中右邊表示正常植物，能夠同時(shí)激活第一層PTI和第二層ETI免疫系統(tǒng)，因此存在協(xié)同作用，抵抗病原菌的侵染；左邊是第一層免疫系統(tǒng)PTI缺失的突變體，不能誘導(dǎo)起正常的ETI免疫反應(yīng)，從而缺失了植物抗性。